豆类-根瘤菌共生固氮体系的开发利用对农业可持续发展及减少化肥引起的环境污染有着重要意义。大约5000年前,大豆在中国被驯化,并已成为一种重要的蛋白质和油料作物。大豆和根瘤菌之间的共生关系对于高效固氮至关重要。共生根瘤的形成是豆科植物和根瘤菌相互识别和分子相互作用的结果。在共生过程中,宿主植物分泌的类黄酮诱导根瘤菌产生Nod因子(NFs),作为促进根毛极性生长和细胞膜内陷的信号。在大多数豆科植物中,侵染是通过根毛中的侵染线发生的,侵染线向根皮层中的根瘤原基生长并到达根瘤原基。共生固氮根瘤的形成需要根瘤菌感染和根瘤器官发生在根的皮层之间的协调。为了成功地建立根瘤菌与豆科植物的共生关系,必须抑制或避免植物防御,以允许根瘤菌感染和共生体的细胞内调节。除NFs外,根瘤菌还产生胞外多糖、脂多糖和效应物,它们可能在相容的相互作用中促进感染,或诱导免疫反应,在不相容的相互作用中阻止感染。下图展示了根瘤的发育及两种类型。

根瘤菌与豆科植物的关系(根瘤的发育及两种类型)

根瘤的发育过程

(a)在土壤当中自生状态的根瘤菌或者从根部释放的根瘤菌,根瘤菌感知豆科植物根部

分泌的黄酮类化合物,导致NF合成和释放,引发根瘤的形成。在形成有限根瘤的植物中,例如大豆、菜豆、豇豆,其根瘤发育阶段编号为1-4。其他豆类,如苜蓿或豌豆形成细长的无限根瘤,其中所有发育阶段均可见,编号为i-iv。

(b)根瘤菌附着在根毛上,NF同时诱导根毛卷曲,包裹根瘤菌经侵染线延伸到根瘤原基(阶段1和阶段i)。当它到达根瘤原基中心时,侵染线分支并且被释放到植物细胞的细胞质中(感染阶段2和ii)。然后根瘤菌繁殖并分化成可以固氮的类菌体。同时,被侵染的植物细胞经历几个周期的内复制,导致大的多倍体细胞形成,容纳千万个共生体(阶段3和iii)。根瘤衰老区(阶段4和iv)。

(c)根瘤衰老,其内部的未分化根瘤菌仍然存在,能够分裂,从而恢复在根际中自由生活的方式。

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